Fotosynthese

Fotosynthese

Zon, bron van leven

De zon is de bron voor bijna alle energie die wij op Aarde verbruiken. Niet alleen de elektriciteit uit zonnepanelen komt uit zonne-energie, maar ook de energie die wij winnen uit windmolens, biomassa en waterkrachtcentrales is uiteindelijk afkomstig van energie die via de zon het aardoppervlak bereikt.

Ook wij mensen zijn voor onze energievoorziening volledig afhankelijk van de zon. Wij eten producten die worden geproduceerd door levende wezens die in staat zijn om de energie uit zonlicht om te zetten in voor ons eetbare stoffen. Zonder dit cruciale proces is leven zoals wij dit kennen niet mogelijk.

Het Energietransitiemodel is een interactieve website, waarop je heel veel informatie over energie en energiegebruik kan vinden. Je kan bijvoorbeeld zien hoeveel energie Nederland per jaar verbruikt, uit welke bron dit komt en je kan er ook voorspellingen over de toekomst mee doen.

Je kan de website van het Energietransitiemodel hier vinden: http://energietransitiemodel.nl/
Klik rechtsbovenin op de knop Nederlands om de website naar het Nederlands te zetten als hij daar niet al automatisch op staat. Klik vervolgens op professional. Klik nu op start een nieuw scenario, zet het land op Nederland en klik op start. Linksonderin zie je als het goed is een knop met energiegebruik. Als je hier op klikt kun je zien hoeveel energie Nederland gebruikte in 2012. Door met je muis over het staafdiagram te gaan zie je een waarde.

Zoals je ziet heeft zonne-energie een enorm potentieel en er wordt momenteel veel geïnvesteerd in technieken om zonne-energie op te vangen en te gebruiken. Een zonnepaneel is hier waarschijnlijk het bekendste voorbeeld van. In het energietransitiemodel kun je zien hoeveel energie Nederland momenteel haalt uit zonne-energie. Klik op de tab aanbod aan de linkerkant van het scherm. Klik vervolgens op hernieuwbare elektriciteit. Je ziet nu in je rechterscherm een staafdiagram waarin voor alle soorten duurzame energie is te zien hoeveel Nederland ervan opwekt. Als je op  klikt kun je de gegevens ook in tabelvorm zien.

Uiteindelijk zijn organismen die hun energie niet uit zonlicht kunnen halen, afhankelijk van fotoautrotrofe organismen voor hun energievoorziening. Deze organismen worden heterotrofe organismen genoemd. Ook mensen zijn heterotroof. Uiteindelijk halen wij alle energie die nodig is om te leven, te groeien en ons voort te planten uit producten van fotoautotrofe organismen. Dit doen we door middel van voedsel.

Fotosynthese, de belangrijkste reactie in de natuur

Het proces waarbij fotoautotrofe organismen de energie uit zonlicht gebruiken om voedingsstoffen zoals suikers te produceren noemen we fotosynthese. Hierbij wordt gebruikt een plant de energie uit zonlicht om met behulp van CO2 uit de atmosfeer koolwaterstoffen zoals suikers en vetten te maken.

Het proces van fotosynthese is hieronder schematisch weergegeven:

Zoals je ziet komt bij dit proces zuurstof vrij. De beginproducten voor de fotosynthesereactie zijn water en koolstofdioxide. De eindproducten zijn zuurstof en koolwaterstoffen, met name glucose (C6H12O6). De fotosynthesereactie is dus als volgt samen te vatten:

Heterotrofe organismen, zoals de mens,  halen hun energie uit de verbranding van suikers,  zoals glucose, en zuurstof. Bij dit proces komen water en koolstofdioxide vrij.

Zoals je ziet produceren autotrofe organismen de moleculen die heterotrofe organismen nodig hebben om te kunnen bestaan en produceren autotrofe organismen juist de moleculen die heterotrofe organismen nodig hebben om te bestaan. Beide groepen organismen zijn hierdoor op een complexe manier met elkaar verbonden; de ene groep heeft de andere nodig. Deze wederzijdse afhankelijkheid wordt ook wel de koolstofkringloop genoemd en kan als volgt worden samengevat:

Autotrofe organismen gebruiken de fotosynthesereactie om adeninetrifosfaat (ATP) en Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate (NADPH) te produceren. Deze twee stoffen zijn de belangrijkste energiedragers in alle levende wezens, van bacteriën tot de mens. Het is de brandstof van de biologie; de benzine van de levende natuur. Zonder ATP en NADPH is elke vorm van leven op Aarde onmogelijk. Ook heterotrofe organismen produceren ATP en NADPH, maar gebruiken hiervoor de omgekeerde fotosynthesereactie. Elke dag produceert een mens ongeveer zijn eigen gewicht in ATP, terwijl de totale hoeveelheid ATP in het lichaam op een willekeurig moment slechts 50 gram bedraagt. Een cel is dus constant bezig ATP aan te maken en gebruikt het constant om aan de energiebehoefte te voldoen.

ATP. De brandstof van de levende natuur.

Een plant heeft de geproduceerde brandstoffen niet altijd direct nodig. Daarnaast kan een plant wanneer het donker wordt geen ATP en NADPH meer produceren. Daarom gebruikt de plant de energie uit beide stoffen om suikers en vetten te produceren.  Wanneer het donker is, of in periodes van schaarste, kan een plant deze suikers weer gebruiken om ATP en NADPH te produceren. De koolstofatomen die hiervoor nodig zijn haalt een plant uit CO2 uit de atmosfeer.

 

Fotosynthese bestaat eigenlijk uit twee verschillende delen. Deze worden ook wel de licht- en de donkerreacties genoemd. In de lichtreacties produceert een plant de ATP en NADP die in de donkerreacties worden gebruikt om met behulp van CO2 uit de atmosfeer suikers te maken.

De termen licht- en donkerreacties zijn eigenlijk vrij ongelukkige termen. Met name de term donkerreactie impliceert dat deze alleen maar in het donker plaats vindt. Dat is niet het geval. Ook wanneer een plant in het licht staat zal hij suikers produceren.

Licht

Licht bestaat uit een stroom deeltjes genaamd fotonen. De kleur van licht wordt bepaald door de golflengte van een foton. Iedere kleur licht heeft hierbij een specifieke golflengte. Onze ogen kunnen fotonen met een golflengte tussen 380nm en 750nm waarnemen. Deze bandbreedte licht noemen we daarom ook wel zichtbaar licht.

Zichtbaar licht omvat alle kleuren van violet tot rood. Violette fotonen hebben een golflengte van 400nm en rode fotonen hebben een golflengte van 700nm. In figuur x zie je welke kleur licht bij welke golflengte hoort. Zoals je ziet is zichtbaar licht maar een heel klein onderdeel van de totale hoeveelheid fotonen die het aardoppervlak bereikt.

Een foton heeft een bepaalde energie-inhoud. Deze is afhankelijk van de golflengte van het foton, en daarmee van de kleur van het licht. Deze energie-inhoud kun je berekenen met de volgende formule:

\(E = \frac{hc}{λ}\)

Hierin is E de energie van het foton, h de constante van Planck, c de lichtsnelheid en λ de golflengte van het licht.

Licht met een hele kleine golflengte heeft zoveel energie dat het schadelijk is voor een plant. Ook voor mensen is dit licht niet ongevaarlijk. Zo verbrandt de menselijke huid onder invloed van ultraviolet licht en zijn X-stralen (ook wel bekend als röntgenstralen) dusdanig schadelijk voor genetisch materiaal dat langdurige blootstelling hieraan kan leiden tot kanker.

Gelukkig wordt een belangrijk deel van de UV-straling door de atmosfeer geabsorbeerd, zodat deze het aardoppervlak niet bereikt. Ozon (O3) filtert bijvoorbeeld het merendeel van de fotonen met een golflengte van 200 – 315 nm uit de atmosfeer. Als dit niet zou gebeuren zou leven zoals wij dat nu kennen waarschijnlijk niet mogelijk zijn.

 

Fotosynthese in de plantencel: de lichtreacties

Een plantencel gebruikt een reeks van eiwitten om met de energie uit zonlicht ATP te produceren. Deze eiwitten bevinden zich in bladgroenkorrels, ook wel chloroplasten genoemd. Bladgroenkorrels zijn omgeven door twee membranen.  Kleine moleculen en ionen kunnen door het buitenste membraan bewegen. Het binnenste membraan sluit het binnenste compartiment af.
In dit compartiment zitten blaasjes genaamd thylakoiden. In de membranen van de thylakoiden bevinden zich grote clusters van eiwitten die licht kunnen absorberen en ATP en NADPH kunnen maken.

 

 

De stoffen die in planten verantwoordelijk zijn voor de absorptie van licht noemen we pigmenten. Chlorofyl a en chlorofyl b zijn voor een plant de twee belangrijkste pigmenten. Planten absorberen vooral zichtbaar licht. In onderstaande figuur kun je zien welke kleuren licht beide pigmenten vooral absorberen.

 

Een plantencel bevat twee eiwitcomplexen die licht absorberen. Deze heten weinig origineel fotosysteem 1 (PS1)  fotosysteem 2 (PS2). Elk fotosysteem bestaat uit zijn beurt weer uit een groep eiwitten en pigmenten.

Zoals je ziet ligt er een flink gat tussen de 500nm en 600nm waarin beide soorten chlorofyl geen fotonen absorberen. Gelukkig hebben planten soms ook andere pigmenten, zodat ze zo veel mogelijk lichtenergie kunnen absorberen. Naast chlorofyl zijn de carotenoïden de belangrijkste groep pigmenten. Deze absorberen licht tussen de 400 en 550nm.

 

In bovenstaande figuur zie je het membraan van een thylakoid. Dit is een structuur die zich in het chloroplast bevindt en met een membraan is omgeven. De thylakoiden zijn verantwoordelijk voor het lichtafhankelijke deel van de fotosynthese. De buitenkant van het thylakoidmembraan bevindt zich op de afbeelding aan de bovenzijde. Dit is de oplossing die aan de binnenkant van een chloroplast zit en wordt ook wel het chloroplast stroma genoemd. De binnenkant van het thylakoidmembraan zit aan de benedenzijde van het membraan op de afbeelding (thylakoid lumen). Zoals je ziet zitten PS1 en PS2 in het membraan van het thylakoid ingeklemd.

De fotosynthesereactie begint met de absorptie van een foton door een van de pigmenten in fotosysteem 2. Dit gebeurt helemaal links in de afbeelding. Dankzij de absorptie krijgt het elektron meer energie. Dat betekent dat het elektron in een baan verder van de atoomkern komt te zitten. Hierdoor is het ook losser gebonden aan het fotosysteem en kan het worden gebruikt in chemische reacties.

Het elektron legt vervolgens een reis af door het chloroplastmembraan. Het wordt via een groep eiwitten uiteindelijk doorgegeven aan een pigment in fotosysteem 1. Dit pigment kan vervolgens nog een keer een foton absorberen. Wanneer dit gebeurt zal het elektron opnieuw wat losser van de atoomkern komen te zitten. Hierdoor kan het een binding aangaan met NADP+, dat in hoge concentraties in het chloroplaststroma is opgelost. Hierdoor ontstaat NADPH, een van de belangrijkste brandstoffen van een cel.

Deze lading van Fotosysteem 2 wordt geneutraliseerd door elektronen uit water uit de binnenkant van het thylakoidmembraan. Fotosysteem 2 heeft de unieke eigenschap dat het water kan splitsen in zuurstof en waterstof.

Het gevormde zuurstof is afval voor een plant. Deze zal de zuurstof dan ook afscheiden aan de lucht. Ook met moleculair waterstof (H2) kan een plant niet veel. Dit zal daarom ook verder gesplitst worden in elektronen en protonen.

De kleur van licht is afhankelijk van de energie van de fotonen in de lichtstroom. Deze afhankelijkheid is als volgt gedefinieerd:

 

\(E = \frac{hc}{λ}\)

Hierin is E de energie van het foton, h de constante van Planck, c de lichtsnelheid en λ de golflengte van het licht.

Kijk nog eens goed naar de watersplitsingsreactie. We hebben al gezien wat er gebeurt met de elektronen die hierbij vrijkomen. Deze worden namelijk gebruikt in de productie van NADPH. Daarnaast worden er bij het splitsen van water protonen geproduceerd die zich ophopen aan de binnenkant van het thylakoidmembraan.

Moleculen stromen altijd van een plek met een hoge concentratie naar een plek met een lage concentratie. Datzelfde gebeurt bijvoorbeeld wanneer je cola met sinas mengt. Als je maar lang genoeg wacht zullen beide vloeistoffen uiteindelijk perfect gemengd zijn. Dit is een van de meest fundamentele eigenschappen van de levende natuur.

In de plantencel ontstaat naar aanleiding van de absorptie van fotonen een verschil in concentratie van protonen tussen het binnen- en buitenmembraan. Bovendien ontstaat er een ladingsverschil tussen beide zijden van het membraan. Dit verschil in protonconcentratie tussen beide membraanzijden gebruikt een cel om ATP te produceren. 

 

 

Het eiwit dat ATP produceert heet ATP synthase en bevindt zich in het membraan van het thylakoid. Per drie protonen die zich door het eiwit bewegen wordt  een fosfaatgroep (Pi) aan ADP geplakt. Op deze manier produceert de cel constant ATP en NADPH met de energie die gewonnen wordt uit zonlicht. Dit proces vindt plaats zolang er licht op de plant schijnt. In bovenstaand filmpje zie je precies hoe ATP synthase werkt.

Fotosynthese in de plantencel: de donkerreacties

Je hebt zojuist geleerd hoe een plant brandstof in de vorm van ATP en NADPH heeft geproduceerd met behulp van zonlicht. Wat de cel eigenlijk heeft gedaan is de energie uit zonlicht omzetten in chemische energie. Dit kun je  als volgt samenvatten:

H2O + ADP + Pi + NADP+ + fotonen -> O2 + ATP + NADPH

In het donker kan een plant deze reactie niet uitvoeren. Zonder de energie uit fotonen werken de fotosystemen niet en zal een plant dus geen ATP en NADPH kunnen aanmaken. Omdat alle processen in de cel afhankelijk zijn van deze twee stoffen zou duisternis meteen tot celdood leiden als de plant hier geen noodvoorziening voor zou hebben. De plant loopt hiermee tegen dezelfde problemen aan waar wij mee te maken hebben met zonnepanelen. ’s-Nachts leveren deze ook geen energie.

Een plant heeft hier een noodvoorziening voor, en die noemen we de donkerreacties, of de Calvin-Benson cyclus. Bij deze reacties maakt een plant uit atmosferisch koolstofdioxide suikers, die als voedselvoorziening kunnen dienen in het donker, of bij periodes van schaarste. De energie die hiervoor nodig is, haalt de plant uit de ATP en NADPH die het in de lichtreacties heeft geproduceerd.

Het belangrijkste onderdeel van de donkerreactie is het fixeren van koolstof. Hiermee bedoelen we dat de plant koolstofatomen uit atmosferisch koolstofdioxide kan binden aan andere moleculen in de cel en zo uiteindelijk suikers kan maken. Het enzym dat deze reactie katalyseert heet Rubisco. 

Rubisco katalyseert de volgende reactie:

Ribulose 1,5 bifosfaat +CO2 -> 2 3-fosfoglyceraat

In bovenstaande figuur staat uitgelegd wat er gebeurt in de Calvincyclus. Rubisco bindt Ribulose 1,5-bifosfaat en koolstofdioxide en koppelt beide moleculen aan elkaar. Het resultaat is een koolwaterstof met 6 koolstofatomen. Dit molecuul is instabiel en valt direct uit elkaar in 2 moleculen 3-fosfoglyceraat. Eén van de moleculen 3-fosfoglyceraat wordt gereduceerd om later opnieuw gebruikt te kunnen worden voor een nieuwe koolstoffixatie, het andere molecuul wordt gebruikt om suikers en andere complexe moleculen mee te kunnen maken. De moleculen die hier gevormd worden zijn hiermee de basis voor de energiehuishouding van een plantencel.

Het opbouwen van  een nieuw molecuul ribulose 1,5-bifosfaat uit één van de geproduceerde moleculen 3-fosfoglyceraat kost energie. Deze haalt een plant uit de ATP en NADPH die wordt geproduceerd in de lichtreacties. Een van de twee geproduceerde moleculen 3-fosfoglyceraat wordt opnieuw omgevormd tot ribulose 1,5-bifosfaat, zodat de reactie opnieuw plaats kan vinden. Hiervoor zijn 2 moleculen ATP en 1 molecuul NADPH nodig. Precies de moleculen die in de lichtafhankelijke reacties zijn gevormd!

In de praktijk is dit slechts een van de vele problemen die een plant zonder ATP en NADPH heeft. Zonder deze stoffen zal ieder organisme heel snel sterven. Ieder chemisch proces in een levende cel is volledig afhankelijk van deze twee stoffen. Vergelijk het met een auto. Wanneer er geen benzine meer is in je tank, sta je ook stil.

Zoals je ziet is het enzym Rubisco cruciaal in de koolstoffixatie. De meeste enzymen zijn bijzonder efficiënt en kunnen tot wel honderdduizenden reacties per seconde katalyseren. Rubisco kan er maar drie tot tien per seconde katalyseren. Dat betekent dus dat één enzym Rubisco per minuut maar 600 koolstofatomen kan fixeren, en dit ook nog in het meest ideale geval.

Om er toch voor te zorgen dat er voldoende koolstof gefixeerd wordt om te kunnen overleven en groeien, moet een plant enorm veel Rubisco in zijn bladeren hebben. In bladeren van planten is vaak wel de helft van de totale hoeveelheid eiwitten Rubisco. Hierdoor is Rubisco waarschijnlijk het meest voorkomende eiwit op aarde.

Rubisco is niet alleen traag, het heeft ook nog eens heel veel moeite om koolstofdioxide te onderscheiden van moleculair zuurstof. In ongeveer 25% van de gevallen bindt Rubisco geen CO2, maar O2. Hierdoor katalyseert het enzym niet de fixatie van koolstofdioxide, maar  de oxygenatie van Ribulose 1,5 bifosfaat. Het gevormde product kan niet worden gebruikt in de synthese van koolwaterstoffen. Dit betekent dat maximaal 25% van de totale efficiëntie van fotosynthese verloren gaat doordat Rubisco moeite heeft om CO2 van O2 te onderscheiden. Dit proces heet fotorespiratie.

Dit is slechts de helft van het verhaal. Ook de temperatuur speelt een belangrijke rol in de voorkeur die Rubisco heeft voor CO2 of O2. Bij een hogere temperatuur is de kans groter dat O2 bindt dan CO2, wat weer ten koste gaat van de efficiëntie van fotosynthese. Doordat een hogere concentratie CO2 ook leidt tot een hogere temperatuur is het lastig om de precieze effecten van een hogere CO2-concentratie in te schatten. Meer onderzoek op dit gebied is hard nodig.

C3- en C4-planten

Sommige planten, zoals maïs en suikerriet, hebben mechanismen in de cel om fotorespiratie tegen te gaan. In deze planten wordt Rubisco afgeschermd van zuurstof uit de lucht. Hierdoor komt Rubisco niet met zuurstof in aanraking en kan er geen fotorespiratie op kan treden. In deze planten wordt koolstofdioxide twee keer gefixeerd. Planten die dit systeem gebruiken noemen we C4-planten. Planten die dit systeem niet gebruiken noemen we C3-planten. In C4-planten fixeert het enzym PEP koolstof uit koolstofdioxide en maakt zo een molecuul oxaloacetaat.

Phosphoenolpyruvaat (PEP) + CO2 → oxaloacetaat (HO2CC(O)CH2CO2H)

 

Het geproduceerde oxaloacetaat wordt in de cel omgezet in malaat (appelzuur), dat door de bladnerven naar chloroplasten wordt getransporteerd. Hier wordt het malaat weer afgebroken volgens de volgende reactie:

                Malaat -> CO2 + pyruvaat

Hierdoor ontstaat rondom het Rubisco in het chloroplast een hoge concentratie CO2  zonder dat er zuurstof bij Rubisco kan komen. Hierdoor treedt er geen fotorespiratie op. Deze planten zijn hierdoor tot wel 25% efficiënter in het binden van CO2 dan planten die dit niet doen.

Deze hogere efficiëntie komt wel met een prijskaartje. Doordat het CO2 twee keer wordt gefixeerd, een keer door Rubisco en één keer door PEP-carboxylase, kost deze manier van koolstof fixeren meer ATP dan de route in C3 planten. C4 fixatie kost 30 moleculen ATP voor C4 planten tegenover 18 moleculen ATP voor C3 planten. Hier staat wel tegenover dat C4-planten veel minder water nodig hebben dan C3-planten.

Doordat C4-planten efficiënter zijn dan C3-planten proberen wetenschappers om het C4-metabolisme in te bouwen in C3-planten. Hierdoor zou de opbrengst van C3-gewassen theoretisch gezien dus zo’n 25% meer hoger kunnen zijn.

  • Het arrangement Fotosynthese is gemaakt met Wikiwijs van Kennisnet. Wikiwijs is hét onderwijsplatform waar je leermiddelen zoekt, maakt en deelt.

    Auteur
    Remco Prenger
    Laatst gewijzigd
    2015-06-12 16:07:16
    Licentie

    Dit lesmateriaal is gepubliceerd onder de Creative Commons Naamsvermelding 3.0 Nederlands licentie. Dit houdt in dat je onder de voorwaarde van naamsvermelding vrij bent om:

    • het werk te delen - te kopiëren, te verspreiden en door te geven via elk medium of bestandsformaat
    • het werk te bewerken - te remixen, te veranderen en afgeleide werken te maken
    • voor alle doeleinden, inclusief commerciële doeleinden.

    Meer informatie over de CC Naamsvermelding 3.0 Nederland licentie.

    Aanvullende informatie over dit lesmateriaal

    Van dit lesmateriaal is de volgende aanvullende informatie beschikbaar:

    Eindgebruiker
    leerling/student
    Moeilijkheidsgraad
    gemiddeld

  • Downloaden

    Het volledige arrangement is in de onderstaande formaten te downloaden.

    Metadata

    LTI

    Leeromgevingen die gebruik maken van LTI kunnen Wikiwijs arrangementen en toetsen afspelen en resultaten terugkoppelen. Hiervoor moet de leeromgeving wel bij Wikiwijs aangemeld zijn. Wil je gebruik maken van de LTI koppeling? Meld je aan via info@wikiwijs.nl met het verzoek om een LTI koppeling aan te gaan.

    Maak je al gebruik van LTI? Gebruik dan de onderstaande Launch URL’s.

    Arrangement

    IMSCC package

    Wil je de Launch URL’s niet los kopiëren, maar in één keer downloaden? Download dan de IMSCC package.

    Voor developers

    Wikiwijs lesmateriaal kan worden gebruikt in een externe leeromgeving. Er kunnen koppelingen worden gemaakt en het lesmateriaal kan op verschillende manieren worden geëxporteerd. Meer informatie hierover kun je vinden op onze Developers Wiki.

  • Gebruik
    Weergave
  • Wikiwijs is een dienst van