## Fotosynthese in de plantencel: de donkerreacties

Je hebt zojuist geleerd hoe een plant brandstof in de vorm van ATP en NADPH heeft geproduceerd met behulp van zonlicht. Wat de cel eigenlijk heeft gedaan is de energie uit zonlicht omzetten in chemische energie. Dit kun je als volgt samenvatten:

H2O + ADP + Pi + NADP+ + fotonen -> O2 + ATP + NADPH

In het donker kan een plant deze reactie niet uitvoeren. Zonder de energie uit fotonen werken de fotosystemen niet en zal een plant dus geen ATP en NADPH kunnen aanmaken. Omdat alle processen in de cel afhankelijk zijn van deze twee stoffen zou duisternis meteen tot celdood leiden als de plant hier geen noodvoorziening voor zou hebben. De plant loopt hiermee tegen dezelfde problemen aan waar wij mee te maken hebben met zonnepanelen. ’s-Nachts leveren deze ook geen energie.

Een plant heeft hier een noodvoorziening voor, en die noemen we de donkerreacties, of de Calvin-Benson cyclus. Bij deze reacties maakt een plant uit atmosferisch koolstofdioxide suikers, die als voedselvoorziening kunnen dienen in het donker, of bij periodes van schaarste. De energie die hiervoor nodig is, haalt de plant uit de ATP en NADPH die het in de lichtreacties heeft geproduceerd.

Het belangrijkste onderdeel van de donkerreactie is het fixeren van koolstof. Hiermee bedoelen we dat de plant koolstofatomen uit atmosferisch koolstofdioxide kan binden aan andere moleculen in de cel en zo uiteindelijk suikers kan maken. Het enzym dat deze reactie katalyseert heet Rubisco.

Rubisco katalyseert de volgende reactie:

Ribulose 1,5 bifosfaat +CO2 -> 2 3-fosfoglyceraat

In bovenstaande figuur staat uitgelegd wat er gebeurt in de Calvincyclus. Rubisco bindt Ribulose 1,5-bifosfaat en koolstofdioxide en koppelt beide moleculen aan elkaar. Het resultaat is een koolwaterstof met 6 koolstofatomen. Dit molecuul is instabiel en valt direct uit elkaar in 2 moleculen 3-fosfoglyceraat. Eén van de moleculen 3-fosfoglyceraat wordt gereduceerd om later opnieuw gebruikt te kunnen worden voor een nieuwe koolstoffixatie, het andere molecuul wordt gebruikt om suikers en andere complexe moleculen mee te kunnen maken. De moleculen die hier gevormd worden zijn hiermee de basis voor de energiehuishouding van een plantencel.

Het opbouwen van een nieuw molecuul ribulose 1,5-bifosfaat uit één van de geproduceerde moleculen 3-fosfoglyceraat kost energie. Deze haalt een plant uit de ATP en NADPH die wordt geproduceerd in de lichtreacties. Een van de twee geproduceerde moleculen 3-fosfoglyceraat wordt opnieuw omgevormd tot ribulose 1,5-bifosfaat, zodat de reactie opnieuw plaats kan vinden. Hiervoor zijn 2 moleculen ATP en 1 molecuul NADPH nodig. Precies de moleculen die in de lichtafhankelijke reacties zijn gevormd!

In de praktijk is dit slechts een van de vele problemen die een plant zonder ATP en NADPH heeft. Zonder deze stoffen zal ieder organisme heel snel sterven. Ieder chemisch proces in een levende cel is volledig afhankelijk van deze twee stoffen. Vergelijk het met een auto. Wanneer er geen benzine meer is in je tank, sta je ook stil.

Zoals je ziet is het enzym Rubisco cruciaal in de koolstoffixatie. De meeste enzymen zijn bijzonder efficiënt en kunnen tot wel honderdduizenden reacties per seconde katalyseren. Rubisco kan er maar drie tot tien per seconde katalyseren. Dat betekent dus dat één enzym Rubisco per minuut maar 600 koolstofatomen kan fixeren, en dit ook nog in het meest ideale geval.

Om er toch voor te zorgen dat er voldoende koolstof gefixeerd wordt om te kunnen overleven en groeien, moet een plant enorm veel Rubisco in zijn bladeren hebben. In bladeren van planten is vaak wel de helft van de totale hoeveelheid eiwitten Rubisco. Hierdoor is Rubisco waarschijnlijk het meest voorkomende eiwit op aarde.

Rubisco is niet alleen traag, het heeft ook nog eens heel veel moeite om koolstofdioxide te onderscheiden van moleculair zuurstof. In ongeveer 25% van de gevallen bindt Rubisco geen CO2, maar O2. Hierdoor katalyseert het enzym niet de fixatie van koolstofdioxide, maar de oxygenatie van Ribulose 1,5 bifosfaat. Het gevormde product kan niet worden gebruikt in de synthese van koolwaterstoffen. Dit betekent dat maximaal 25% van de totale efficiëntie van fotosynthese verloren gaat doordat Rubisco moeite heeft om CO2 van O2 te onderscheiden. Dit proces heet fotorespiratie.

Dit is slechts de helft van het verhaal. Ook de temperatuur speelt een belangrijke rol in de voorkeur die Rubisco heeft voor CO2 of O2. Bij een hogere temperatuur is de kans groter dat O2 bindt dan CO2, wat weer ten koste gaat van de efficiëntie van fotosynthese. Doordat een hogere concentratie CO2 ook leidt tot een hogere temperatuur is het lastig om de precieze effecten van een hogere CO2-concentratie in te schatten. Meer onderzoek op dit gebied is hard nodig.