4. De tweede ontwikkelingsweek: trofoblast en embryoblast
Auteur: Prof. dr. Margot van Eck van der Sluijs-van de Bor
De implantatie van de blastula duurt ongeveer vijf tot zes dagen, tussen dag zes en dag tien na de bevruchting. Gedurende die periode vinden er zowel in de trofoblast als in de embryoblast veranderingen plaats, die in dit hoofdstuk worden beschreven. Opvallend is dat in deze tweede week na de bevruchting de trofoblast in hoog tempo van structuur verandert, terwijl er slechts enkele ontwikkelingen in de embryoblast zijn waar te nemen. De volgende onderwerpen komen in dit hoofdstuk aan bod:
- Cytotrofoblasten en syncytiotrofoblasten
- Amnionholte
- Dooierzak
- Chorionholte
4.1 Cytotrofoblasten en syncytiotrofoblasten
Na de innesteling groeit de syncytiotrofoblast steeds verder door in het endometrium. Rond dag 8-9 bereiken de uitlopers de endometriale klieren en dringen daarin door (figuur 4.1 B en C). Hierdoor ontstaat er contact met het vocht dat door deze klieren wordt geproduceerd. In dit vocht bevinden zich o.a. koolhydraten (glycogeen) en vetten, die door middel van diffusie de embryoblast kunnen bereiken en deze van voedingsstoffen voorzien. In de daarop volgende dagen groeit de syncytiotrofoblast steeds verder in het endometrium. Geleidelijk aan ontstaan er lacunae (holtes) in de syncytiotrofoblast, die nadat de syncytiotrofoblast ook de verwijde capillaire vaten van het endometrium zijn binnengegroeid, zich vullen met moederlijk bloed (figuur 4.1 D). Dit is het begin van de uteroplacentaire circulatie (bloedsomloop in uterus en placenta).
In de embryoblast treden ondertussen ook veranderingen op (figuur 4.1). Er ontstaat een tweelagige kiemschijf bestaande uit de epiblast (hoge kolomvormige cellen) en de hypoblast (kleine vierkante cellen) (dag 7, figuur 4.1 A). De laatste cellaag grenst aan de blastocoel. Er ontstaan nu drie extra-embryonale holten: de amnionholte, de dooierzak en de chorionholte die achtereenvolgens worden beschreven.
Figuur 4.1 De ontwikkeling van de trofoblast en embryoblast in de tweede week na de bevruchting. (A) dag 7 (B) dag 8 (C) dag 9 (D) dag 10 (E) dag 11 (F) dag 12 (G) en (H) dag 13. De toelichting is opgenomen in de bijbehorende tekst (ontleend aan Larsen JW. Human Embryology. Derde druk. Philadelphia, Churchill Livingstone, 2001).
4.2 Amnionholte
In de epiblast ontstaat een holte, die de cellen van de epiblast uit elkaar drijft. De cellen die niet tegen de cytotrofoblast aan liggen, ordenen zich in een laag van cellen en vormen de embryonale epiblast. De cellen die grenzen aan de cytotrofoblast vormen de amnioblastcellen. De holte die in de embryoblast is ontstaan wordt amnionholte (figuur 4.1 B) genoemd en zal in de komende periode uitgroeien tot de vruchtwaterzak.
Figuur 4.1 De ontwikkeling van de trofoblast en embryoblast in de tweede week na de bevruchting. (A) dag 7 (B) dag 8 (C) dag 9 (D) dag 10 (E) dag 11 (F) dag 12 (G) en (H) dag 13. De toelichting is opgenomen in de bijbehorende tekst (ontleend aan Larsen JW. Human Embryology. Derde druk. Philadelphia, Churchill Livingstone, 2001).
4.3 Dooierzak
De blastocoel wordt bekleed met een laag van zeer dunne cellen, die waarschijnlijk afkomstig zijn van de hypoblast. Deze cellaag vormt een dun membraan en wordt het exocoelomisch of Heuser’s membraan genoemd (dag 9; figuur 4.1 C). Dit membraan en de hypoblast vormen de bekleding van de oorspronkelijke blastocoel, die nu exocoelomische holte of primaire dooierzak wordt genoemd.
Figuur 4.1 De ontwikkeling van de trofoblast en embryoblast in de tweede week na de bevruchting. (A) dag 7 (B) dag 8 (C) dag 9 (D) dag 10 (E) dag 11 (F) dag 12 (G) en (H) dag 13. De toelichting is opgenomen in de bijbehorende tekst (ontleend aan Larsen JW. Human Embryology. Derde druk. Philadelphia, Churchill Livingstone, 2001).
4.4 Chorionholte
Vervolgens ontstaat tussen de buitenste cellaag van de cytotrofoblast en het exocoelomisch of Heuser’s membraan een laag losmazig, acellulair bindweefsel: het extraembryonaal reticulum (dag 10, figuur 4.1 D). Ook groeien vanuit de epiblast cellen, die enerzijds de buitenkant van het exocoelomisch of Heuser’s membraan bekleden en anderzijds de binnenkant van de cytotrofoblast bekleden: het extraembryonaal mesoderm (dag 11, figuur 4.1 E). Deze cellen nemen snel in omvang toe en omgeven niet alleen de primaire dooierzak, maar ook de embryoblast en de amnionholte. Het extraembryonaal reticulum, liggende tussen de twee lagen van het extraembryonaal mesoderm, wordt nu geleidelijk afgebroken. De hierdoor ontstane holtes vloeien samen tot extraembryonaal coeloom of chorionholte (figuur 4.1 F). Ondertussen beginnen cellen van de hypoblast opnieuw te proliferen en bewegen zich langs de binnenkant van het extraembryonaal mesoderm. Tijdens dit proces wordt de primaire dooierzak weggedrukt in de richting van de tegenovergestelde (niet-embryonale) pool van de blastula (tweelagige kiemschijf) (figuur 4.1 G). De primaire dooierzak laat uiteindelijk van de embryoblast los en degenereert. Op dag dertien zijn de overblijfselen van de primaire dooierzak (extracoelomische cyste) in de chorionholte te zien (figuur 4.1 H). De nieuw gevormde dooierzak wordt secundaire dooierzak genoemd. De chorionholte omgeeft nu de secundaire dooierzak én de amnionholte, met uitzondering van één plaats waar het extraembryonaal mesoderm de embryoblast met de trofoblast verbindt (dag 13, figuur 4.1 G en H). Deze verbinding wordt de hechtsteel genoemd en zal uiteindelijk ontwikkelen tot navelstreng. Het extraembryonaal mesoderm dat de cytotrofoblast bekleedt, wordt chorionplaat genoemd.
Figuur 4.1 De ontwikkeling van de trofoblast en embryoblast in de tweede week na de bevruchting. (A) dag 7 (B) dag 8 (C) dag 9 (D) dag 10 (E) dag 11 (F) dag 12 (G) en (H) dag 13. De toelichting is opgenomen in de bijbehorende tekst (ontleend aan Larsen JW. Human Embryology. Derde druk. Philadelphia, Churchill Livingstone, 2001).
Literatuur
- Sadler TW. Langman’s Medical Embryology. Elfde druk. Philadelphia PA, Lippincott Williams & Wilkins (2010).
- Larsen JW. Human Embryology. Derde druk. Philadelphia PA, Churchill Livingstone (2001).
