## 2.2 Dwarsverbanden

In het vorige hoofdstuk is besproken dat het genereren van nieuwe kennis door het koppelen van gegevensbestanden een belangrijk kenmerk is van biologische informatiesystemen. Twee tot de verbeelding sprekende voorbeelden, die we hier kort willen toelichten, zijn het bepalen van respectievelijk de ecologische en de sociologische indicatiewaarde van soorten. In beide gevallen wordt gebruikt gemaakt van het voorkomen (presentie) van de afzonderlijke soorten in de vegetatietabellen die aan de indelingen van D e Vegetatie van Nederland ten grondslag liggen (Schaminée & Hennekens 2003; zie ook Schaminée & Stortelder 2000). In het geval van de ecologische indicatiewaarden wordt de presentie gerelateerd aan de indicatiewaarde van de soort in kwestie voor een bepaalde ecologische factor.

Sociologische indicatie

De sociologische indicatiewaarde van soorten wordt ook wel de trouwgraad genoemd. Met andere woorden: wat is de waaier van plantengemeenschappen waarin een soort kan voorkomen. Betreft het een soort die een brede amplitudo heeft of een soort die juist beperkt is tot één of slechts enkele begroeiingstypen? Het kan zijn dat een soort in een bepaalde plantengemeenschap heel veel voorkomt, maar daarvoor toch weinig indicatief is, terwijl omgekeerd een weinig frequente soort een hoge trouwgraad kan hebben. In welke mate een soort in de afzonderlijke vegetatietypen voorkomt, wordt bepaald op basis van de vegetatietabellen. Een soort als Smalle weegbree (P lantago lanc eolata) is in vrijwel alle opnamen van het G entiano-Koelerietum (Kalkgrasland) aanwezig, maar heeft slechts een indicatiewaarde van 4%, terwijl een zeldzame soort als Kalkwalstro (G alium pumilum) een indicatiewaarde heeft van 57% en een nog zeldzamere soort als Franjegentiaan (G entianella ciliata) een indicatiewaarde van zelfs 100%. Laatstgenoemde soort komt in ons land volgens de tabellen dus alleen in het G entiano-Koelerietum voor. De analyse kan worden uitgevoerd op het niveau van de associatie, maar desgewenst ook op hogere indelingsniveaus, zoals het verbond en de klasse. Het moge duidelijk zijn dat de sociologische indicatiewaarden vaak tot verdere nuancering van het inzicht in het 'gedrag' van planten zullen leiden. In het kennissysteem is dergelijke informatie op verschillende manieren op te vragen. Behalve dat van iedere soort een spectrum op elk syntaxonomisch niveau kan worden getoond, is het ook mogelijk een verdeling over de verschillende formaties (zoals grasland, kwelders en bos) te beschouwen of bijvoorbeeld een 'top tien' van de associaties waarvoor de soort de hoogste indicatiewaarden heeft.

Als voorbeeld vogt hier een korte analyse van de Beemdlangbloem (F estuc a pr atensis). Deze soort wordt veelal geassocieerd met glanshaverhooilanden en kamgrasweiden, terwijl zij behalve in dergelijk matig droge graslanden ook veel blijkt voor te komen in vochtige tot natte graslanden (Afbeelding 10).

Afbeelding 10. Sociologisch spectrum van de Beemdlangbloem (Festuca pratensis). De soort komt vooral voor in graslanden, met name in die van klasse 16, de Klasse der matig voedselrijke graslanden (Molinio-Arrhenatheretea). De belangrijkste verbonden zijn het Kamgras-verbond (Cynosurion cristati), het Verbond van Grote vossenstaart (Alopecurion pratensis), het Dotterbloem-verbond (Calthion palustris), het Zilverschoon-verbond (Lolio-Potentillion anserinae) en het Glanshaver-verbond (Arrhenatherion elatioris).

De verdeling over de vegetatiegroepen (formaties) laat zien dat de soort inderdaad sterk gebonden is aan graslanden. Daarbuiten treedt ze slechts met lage presentie op in 'Zomen en ruigten' en in 'Droge storingsmilieus'. Het klassenoverzicht toont dat Beemdlangbloem verreweg het meeste voorkomt in de Klasse der matig voedselrijke graslanden (Klasse 16, Molinio- Arrhenatheretea); met veel lagere presentie treedt ze daarnaast op in de Weegbree-klasse (Klasse 12, P lantaginet ea majoris).

Ecologische indicatie

In 1974 publiceerde Heinz Ellenberg zijn inmiddels klassieke Z eigerwerte, een lijst met ecologische indicatiewaarden voor een groot deel van de flora in het westen van Midden-Europa. Op basis van jarenlange veldervaring presenteerde hij voor honderden soorten gemiddelde waarden voor diverse standplaatsfactoren, waaronder voedselrijkdom, zuurgraad, vocht, licht en saliniteit. Ook werd in getallen uitgedrukt hoe de soorten reageren op de beheersmaatregel maaien (en afvoeren). De getallen zijn weergegeven in een zogenaamde ordinale schaal, wat betekent dat vooral de rangorde van belang is: een soort met een waarde 1 voor voedselrijkdom komt voor op bodems die zeer stikstofarm zijn; het getal 9 aan het andere einde van de schaal geeft aan dat de soort gebonden is aan zeer voedselrijke bodems. Hoewel de lijst met indicatiewaarden was opgesteld voor Duitsland werd ze ook veel toegepast in het buitenland, waaronder Nederland. De getallen zijn in de loop van de tijd ook geregeld aangepast (o.a. Ellenberg et al. 1991).

Uitgaande van de aan individuele soorten toegekende indicatiewaarden is het mogelijk om voor gemeenschappen zogenaamde ecologische responscurven te berekenen. Dit op basis van de gemiddelde indicatiewaarde van individuele vegetatieopnamen uit de Landelijke Vegetatie Databank voor een specifieke factor. In S ynBioSys worden de resultaten in zogenaamde b o xplots weergegeven (Afbeelding 11). In zo’n b o xplot zijn de mediaan (50% van alle waarnemingen, aangeduid met een stippellijn), de kwartielen (25% en 75% van alle waarnemingen, de onder- en bovenkant van de rechthoek) en de uitersten van de indicaties (5% en 95%) aangegeven. In het voorbeeld is de respons van drie verschillende Weegbreesoorten voor de factor zuurgraad afgebeeld. Dan blijkt dat Smalle weegbree (P lantago lanc eolata) de breedste ecologische amplitudo heeft, gevolgd door Grote weegbree (P lantago major) en tenslotte Ruige weegbree (P lantago media). Laatstgenoemde soort vertoont niet alleen de smalste amplitudo, maar de soort blijkt ook het sterkst gebonden aan basenrijke omstandigheden.

Afbeelding 11. Boxplot (ecologische responscurve) van de Ellenberg-waarden van de zuurgraad van drie soorten weegbree (Plantago sp.). Ruige weegbree (Plantago media) heeft de smalste ampiltudo en is het meest gebonden aan basische omstandigheden. De boxplots van de soorten zijn berekend aan de hand van de gemiddelde indicatiewaarden van de opnamen waarin de soort voorkomt. De boxplots van gemeenschappen elders in het systeem zijn gebaseerd op de gemiddelde indicatiewaarden van de opnamen waartoe de gemenschap wordt gerekend.

Al vanaf de eerste jaren na publicatie houden de ‘Ellenberg-getallen’ de gemoederen van de ecologen bezig. Criticasters stellen dat de getallen nauwelijks betekenis kunnen hebben, omdat het geen gemeten waarden betreft maar slechts schattingen, zodat iedere hierop gebaseerde berekening niet anders dan een cirkelredenering kan zijn. Onderzoekers die meer vertrouwen in de berekeningen hebben, geven aan dat de getallen niet alleen sterk overeenkomen met de ervaringen in de praktijk maar in het geval dat er wel daadwerkelijk gemeten waarden beschikbaar zijn, ook goed hiermee overeenkomen. In Nederland heeft Wieger Wamelink geprobeerd de berekende Ellenberg-waarden zoveel mogelijk met ecologische metingen in het veld te staven, waarbij de overeenkomsten inderdaad opmerkelijk zijn (Wamelink et al. 2005).

Grote kattenstaart (Lythrum salicaria) is een forse moerasplant met paarsrode bloemen, die in het gehele land algemeen is. Zij groeit op matig voedselrijke tot voedselrijke bodems aan waterkanten, in allerlei moerassen, natte graslanden, ruigten, rietlanden en lichte bossen, zoals in de uiterwaarden van de grote rivieren, waar ze in de zomer en vroege herfst op veel plaatsen het aspect bepaalt. De bladeren zijn tegenoverstaand of staan in kransen van drie rondom de kantige stengel. Ze zijn lancetvormig en lijken inderdaad wel wat op wilgenbladeren, zoals de wetenschappelijke soortaanduiding (salicaria) aangeeft. Foto Ben Goossens, Flora van Nederland.