## Inspanningsfysiologie

Tijdens inspanning en training veranderen fysiologische processen in het lichaam van het paard; het lichaam past zich aan de inspannings- of trainingsvraag aan. Hierbij wordt onderscheid gemaakt tussen een reactie op
‘inspanning’ en ‘training’:

- een reactie op inspanning is een korte fysiologische aanpassing bij een toename van spieractiviteit (korte termijn);

- een reactie op training is een langdurige fysiologische aanpassing bij een herhaalde toename van
  spieractiviteit (lange termijn).

Na afloop van een inspanning hebben inspanningsreacties, zoals hartslag- en ademhalingsfrequentie, de
neiging terug te keren naar hun normaalwaarden. Zo stijgt bijvoorbeeld de hartslag van het paard, afhankelijk van wat gevraagd wordt, tijdens inspanning. Als het paard stopt met de inspanning, keert de hartslag terug naar de normaalwaarde voor het betreffende paard. De reactie op inspanning is dus relatief kort. Daarentegen is een reactie op training langdurig en deze wordt gehandhaafd, mits het paard zich regelmatig voldoende moet inspannen. Voorbeelden van reacties op training is de toename van de hartmassa, groter slagvolume van het hart en grotere ademhalingscapaciteit.

Inspanning en training dagen het lichaam uit zich aan te passen. Als de intensiteit van de inspanning
toeneemt, zal deze belasting worden getolereerd tot een bepaalde grens. Waar deze grens ligt veranderd dus steeds en is per paard verschillend.
Fysiologische aanpassingen kunnen plaatsvinden op het gebied van o.a. spieren, skelet, respiratiesysteem en cardiovasculair systeem23. Bij het evalueren van de fitheid van het paard wordt gekeken naar variabelen op het gebied van ademhaling, hart- en bloedvaten, bloed, en inschatting van de ‘work tolerance’24.

## Ademhaling

De belangrijkste aanpassingen aan het ademhalingsapparaat bij
toenemende inspanning zijn:

- toename van het aantal alveolen dat actief gebruikt wordt. Hierdoor neemt de longcapaciteit toe en daarmee de mogelijkheid om zuurstof op te nemen;
- toename van haarvaten om de longblaasjes. Een goede verspreiding van haarvaten vergroot het oppervlak waar gasuitwisseling kan plaatsvinden;
- betere ontwikkeling van de spieren die bij de ademhaling betrokken zijn.17

Binnen de ademhaling zijn dit de meest gebruikte variabelen:

- ademhalingsfrequentie (RR) voor, tijdens en na inspanning;
- zuurstofverbruik (VO2) tijdens inspanning;
- zuurstofconcentratie in (slag)aders.

Het nadeel van het meten van deze variabelen is dat ademhaling gemakkelijk beïnvloed wordt door omgevingsfactoren. Een ander nadeel is dat een ademhalingsmasker nodig is om metingen te verrichten. Ook
moet er gebruik worden gemaakt van veel laboratoriumtesten. 24

## Harten bloedvaten

Als de duur en het niveau van inspanning verhoogd worden, trekken de spieren zich vaker samen, waardoor
de vraag naar zuurstof toeneemt. Ook moeten meer afvalstoffen worden afgevoerd. Om aan deze vragen te voldoen worden de haarvaten in de spieren wijder, hierdoor kan meer bloed door de haarvaten stromen. Het hart pompt tijdens inspanning meer bloed per hartslag rond en neemt, op lange termijn, ook toe in grootte.

Een goed getraind en fit paard zal:

- een lagere rusthartslag hebben. Dit komt door het verhoogde hartminuutvolume;
- een kleinere toename van hartslag- en ademhalingsfrequentie hebben bij grote inspanning;
- sneller herstellen na inspanning. De hartslagfrequentie en ademhalingsfrequentie keren sneller
  terug naar de normaalwaarden. 17

### Hartslagfrequentie

De hartslagfrequentie is vrij eenvoudig te monitoren, vooral met een voor het paard ontwikkelde hartslagmeter met digitaal display en geheugen (zie ook hoofdstuk 4). De hartslagfrequentie geeft het aantal slagen van het hart per minuut (beats per minute, bpm) weer. De maximale hartslagfrequentie van een
paard varieert van 204 tot 241 bpm. Deze waarde wordt echter niet gezien als een belangrijke maatstaf voor fitheid omdat deze niet verandert door training.
Bij de aanvang van inspanning stijgt de hartslagfrequentie snel van ca 30 bpm in rust naar ca 110 bpm17, of soms tot boven het submaximum19. De submaximale hartslag is per paard verschillend.

Het gevolg is dat bij lagere snelheden de hartslagfrequentie wat te hoog kan zijn17. Na 2-3 minuten bereikt
de hartslag een vaste waarde19. Bij hogere snelheden wordt een verhoogde hartslagfrequentie minder snel bereikt, omdat de inspanning om een hogere hartslag vraagt dan het hart in korte tijd kan leveren. De hartslagfrequentie wordt nu ook beïnvloed door het sympathische zenuwstelsel en door de aanwezigheid van catecholamines (o.a. adrenaline, noradrenaline, dopamine).

Bij een groot aantal takken van paardensport zijn onderzoeken uitgevoerd om o.a. hartslagen bij verschillende soorten inspanningen te bepalen. Onderstaande tabel (tabel 3.1) geeft een overzicht van de
verschillende hartslagwaarden weer.

Tabel 3.1 Hartslagwaarden in verschillende takken van paardensport23

Tak van sport | Hartslagfrequentie
Dressuur | Max 150 bpm
Springen | 150 bpm bij start, 190 bpm piek
Eventing – steeplechase | 170 – 220 bpm
Eventing – cross-country | 140 – 200 bpm
Endurance | 120 – 140 bpm
Polo | 170 bpm gemiddeld, 203 – 222 bpm pieken

Behalve naar hartslagfrequentie is ook onderzoek gedaan naar andere variabelen, zoals hartminuutvolume, slagvolume en bloeddruk. Uit de onderzoeken bleek dat technieken om deze variabelen te meten vrij ingrijpend zijn en dat een loopband nodig is om te kunnen meten tijdens de inspanning.24

De resultaten van verschillende onderzoeken tonen aan dat hartslagen die hoger zijn dan verwacht bij submaximale inspanning kunnen voortvloeien uit:

- pijn, bijvoorbeeld door kreupelheid;
- uitdroging;
- inspanning uitgevoerd in hete weersomstandigheden;
- een fitheidsverlies als gevolg van aftrainen of ongeschikte training;
- ademhalingsaandoeningen;
- cardiovasculaire ziekte, of bloedarmoede;
- verhoogd lichaamsgewicht, of een groter percentage lichaamsgewicht dat uit vet of water bestaat;
- een fysiologisch inferieur paard, waarschijnlijk als gevolg van een relatief klein hart.

## Maximale hartslagfrequentie

De hartslagfrequentie staat in lineair verband met de snelheid van het paard en stijgt tot een maximale waarde (HRmax). In een hartslaggrafiek wordt de HRmax weergegeven door een plateau terwijl de snelheid blijft stijgen. Alle hartslagfrequenties die lager zijn dan HRmax (voor het betreffende paard) worden gezien als submaximale hartslagfrequenties. In tabel 3.1 zijn submaximale hartslagfrequenties bij diverse snelheden weergegeven.

Tabel 3.1 Submaximale hartslagfrequenties21

Gang | m/s | m/min | Submaximale hartslagfrequentie (bpm)
Stap | 1,7 | 100 | 60-80
Draf | 3,7 | 22 | 80-100
Galop – rustig | 5,8 | 350 | 100-140
Galop – arbeid | 8,3 | 500 | 120-180
Galop – hard | 13,3 – 16,7 | 800-1000 | 180-220

Bij mensen is bekend dat de maximale hartslagfrequentie daalt als de leeftijd stijgt (HRmax = 220 – leeftijd). Bij paarden daalt HRmax ook bij het stijgen van de leeftijd, maar hiervoor is geen duidelijke formule te geven. Uit onderzoeken is gebleken dat paarden van 8-10 jaar een HRmax hebben van 220-230 bpm, en paarden ouder dan 15 jaar ca 190-210 bpm.

Door de hartslagfrequentie uit te drukken als percentage van de maximale hartslag kan de werkintensiteit worden bepaald. Een paard met een HRmax van 200 bpm en een huidige hartslagfrequentie van 150 bpm (tijdens arbeid) werkt met een intensiteit van 75% HRmax.17

## V200

Hartslagfrequentie en bloedlactaat vormen, in combinatie met snelheid, de basis van Standard Exercise Testen (standaardfunctieproeven) bij paarden. De uitvoering en werking van standaardfunctieproeven worden in paragraaf 3.4 en 3.6 beschreven. Hartslagfrequentie en bloedlactaat vormen, in combinatie met snelheid,
de basis van Standard Exercise Testen bij paarden, over de werking hiervan wordt in paragraaf 3.4 en 3.6 meer uitleg gegeven. De hartslagfrequentie wordt hierbij meestal uitgedrukt in relatie tot een constante (submaximale) snelheid, bijvoorbeeld V200, de snelheid waarbij het paard een hartslagfrequentie van 200 bpm heeft. In een aantal onderzoeken zijn V140 en V170 gebruikt. Deze waarden zijn ook valide, omdat de relatie tussen hartslagfrequentie en snelheid lineair is. De snelheid die een paard kan bereiken en volhouden bij submaximale hartslagen van 140, 170 en 200 bpm geeft informatie over het slagvolume van het hart en cardiovasculaire capaciteit, en heeft hiermee betrekking op fitheid en potentie.

V200 is per paard verschillend. Uit onderzoeken is gebleken dat verhoging van de fitheid resulteert in een hogere V200. Ook is een significante invloed van leeftijd op V200 aangetoond bij dravers.

## Maximale zuurstofopname (VO2max)

Het maximale zuurstofopnamevermogen, VO2MAX, geeft de maximale snelheid weer waarop zuurstof kan worden getransporteerd en gemetaboliseerd. Het wordt gemeten in milliliter O2 per minuut per
kilogram, oftewel de hoeveelheid zuurstof dat het paard per kilogram lichaamsgewicht kan opnemen gedurende een tijdseenheid bij inspanning op zeeniveau. De hoogte van VO2MAX geeft een indicatie voor het fysieke conditieniveau21. De VO2MAX van een paard ligt tussen 180 en 220 milliliter per kilogram per minuut. In onderzoek is aangetoond dat volbloeden een hogere VO2MAX hebben dan paarden van andere rassen,
waardoor de aerobe capaciteit van volbloeden hoger is. Dit heeft te maken met de hoeveelheid en het type spieren17. Uit onderzoeken is gebleken dat de maximale zuurstofopname tot ca 30% kan
toenemen in de eerste weken van de training, maar 15-20% lijkt beter haalbaar.23

## Lactaat

Lactaat is een stof die ervoor zorgt dat op een anaerobe manier energie wordt geproduceerd, als er een zuurstoftekort is in de spieren die arbeid leveren24. Lactaat wordt dus meestal geproduceerd op het moment dat het lichaam de aerobe energielevering moet aanvullen met anaerobe energielevering6.
Door het lineaire verband dat bestaat tussen de hartslag en de loopsnelheid, kan het nuttig zijn om naast de hartslag ook het lactaatgehalte in het bloed te meten. Naarmate de snelheid van het paard toeneemt, zal ook de hartslag hoger worden. Als de hartslag zijn maximum heeft bereikt (meestal tussen 200 en 240 slagen per minuut), kan de snelheid nog iets toenemen zonder dat de hartslagfrequentie hoger wordt. Dan ontstaat een
zuurstofgebrek en kan het lichaam onvoldoende zuurstof naar de spieren transporteren. Door het gebrek aan zuurstof stapt het lichaam over op verbranding zonder zuurstof (anaerobe verbranding), waarbij dus lactaat
vrijkomt. Vanuit de spieren komt het lactaat in de bloedbaan waar het gemeten kan worden.16
Hartslagmetingen worden tijdens een inspanning gemeten, terwijl lactaatmetingen voor en na de inspanning
plaatsvinden. Een combinatie van deze metingen maakt het mogelijk om de fysieke fitheid, de intensiteit van de inspanning en het prestatievermogen van een paard vast te stellen. 3, 13, 15

De intensiteit van een inspanning voor verschillende paarden die op dezelfde snelheid galopperen, is afhankelijk van meerdere factoren. Het betreft de ondergrond, de gangen van het paard en de
capaciteiten van de ruiter4. Wanneer een groep paarden dezelfde test uitvoeren, kunnen de hartslag en de lactaatwaarden een beeld geven van de intensiteit van de inspanning, evenals de conditionele behoeften van de betreffende hippische discipline.24
De lactaatwaarde bij paarden in rust is over het algemeen 0,53 mMol per liter bloed. Na inspanning kan de waarde oplopen tot 9,04 mMol per liter2. Net als bij de mens wordt de aerobe drempel bij het paard vaak omschreven als de 2 mMol-drempel en de anaerobe drempel als de 4 mMol-drempel. Men spreekt van de Onset of Blood LActate-grens (OBLA), op het moment dat het lactaat systematisch toe begint te nemen in de
bloedbaan. Op dat moment schakelt het paard over van aerobe naar anaerobe energieproductie. Meestal ligt de grens tussen 2 en 4 mMol per liter.5 Bij anaerobe verbranding wordt glycogeen omgezet in pyruvaat.
Hierbij komt snel energie in de vorm van adenine trifosfaat (ATP) vrij. Pyruvaat is zelf een brandstof voor aerobe verbranding. De verbranding van pyruvaat vindt in eerste instantie plaats in cellen van type IIB vezels in de skeletspieren. Deze cellen zijn uitermate geschikt voor anaerobe verbranding, maar niet voor aerobe verbranding.

Lactaat verspreidt zich over het lichaam naar de bloedbaan, andere spiercellen en soms zelfs naar de lever. In de lever wordt het omgezet tot glycogeen. Lactaat en pyruvaat zijn chemisch nauw aan elkaar verwant. Als lactaat in een ander type spierweefsel terecht komt, met name type IIA, wordt het vaak weer omgezet naar pyruvaat. In dat geval vindt aerobe verbranding van het pyruvaat plaats.
Er ontstaat dus een evenwicht tussen de productie en de verwerking van lactaat. Enerzijds wordt constant lactaat geproduceerd, terwijl dat lactaat ook constant wordt afgevoerd en verwerkt. Kortom, zolang het lactaat even snel wordt afgevoerd als geproduceerd, is het paard in staat bij dezelfde intensiteit te
blijven presteren. Als de intensiteit wordt opgevoerd, nadert het paard zijn maximale prestatiecapaciteit. In het geval van renpaarden, kan de snelheid stijgen tot wel 1000 meter per minuut. Hierbij kan de hartslag oplopen tot maximaal 240 slagen per minuut. Vlak voordat de maximale capaciteit wordt bereikt, stijgt de concentratie lactaat in de spiercellen explosief. Op dat moment wordt de OBLA-grens bereikt. Als de drempel overschreden wordt, zullen de spiervezels snel verzuren. Bij een galopperend paard zullen de spieren
verkrampen, waardoor de spiervezels niet meer kunnen samentrekken en ontspannen. Andere spiervezels zullen proberen de taken over te nemen, maar uiteindelijk zal de beweging stil vallen. De OBLA-grens is verschillend per ras en per paard. Om de OBLA-grens van een individueel sportpaard exact vast te
kunnen leggen, is een wetenschappelijke test op een loopband nodig.7
In de praktijk wordt bij renpaarden vaak gewerkt met gestandaardiseerde lactaattesten. De paarden galopperen in verschillende snelheden over een bepaalde afstand op de renbaan. Bij iedere test worden de lactaatwaarden bepaald in relatie tot de loopsnelheid. Bij een snelheid van maximaal 500-550 meter per minuut (30-33 kilometer per uur) wordt bij de meeste paarden weinig lactaat opgestapeld. De concentratie stijgt geleidelijk tot 3-4 mMol per liter. Bij deze intensiteit produceert het anaerobe systeem lactaat dat
vervolgens in voldoende mate wordt afgevoerd en verwerkt door het aerobe systeem. Hier is dus sprake van een evenwicht tussen beide systemen.

Als de snelheid wordt opgevoerd naar 600 tot 700 meter per minuut (36-42 kilometer per uur),
stijgt de lactaatwaarde aanzienlijk en is de OBLA-grens overschreden. Vanaf dat moment wordt het lactaat onvoldoende afgevoerd en stapelt het zich op. Doordat de spieren verzuren zullen de prestaties dalen. Door middel van juiste training kan de hartslagwaarde waarbij de OBLA-grens wordt bereikt, worden verhoogd.
Hierdoor treedt verzuring minder snel op. De lactaatwaarden moeten jaarlijks verschillende keren worden bepaald. Er zijn verschillende draagbare toestellen die dit mogelijk maken.6

## Supercompensatie en overtraining

De fitheid van het paard is jarenlang geëvalueerd met behulp van de paardenkennis van ruiter en trainer. In de laatste decennia is de interesse voor het verbeteren van de fitheid van het paard gegroeid. Om de fitheid en de resultaten van training te bepalen zijn daarom objectieve parameters noodzakelijk.24 Deze variabelen zijn in eerdere paragrafen beschreven. Ook is het belangrijk kennis te hebben van de belangrijkste trainingsprincipes, zoals supercompensatie en overtraining.

## Training

De prestatie van een paard (hoe hoog het springt, hoe hard het rent, etc.) wordt grotendeels bepaald door natuurlijke aanleg maar ook door het trainingsniveau. De belangrijkste doeleinden van een trainingsprogramma zijn:

- het vergroten van de inspanningscapaciteit van het paard;
- het verlengen van de tijd tot het ontstaan van vermoeidheid;
- het verminderen van het risico op blessures;
- het verbeteren van algemene prestatie, door het verbeteren van een:
  - vaardigheden;
  - kracht;
  - snelheid;
  - uithoudingsvermogen;
  - of combinaties van deze.

Door te kijken naar de aanpassingen die het paard doet op de korte termijn (tijdens inspanning) en lange termijn (gedurende het trainingsprogramma) leert men begrijpen hoe het trainingsprogramma moet
worden aangepast om het trainingsdoel te bereiken.23

### Supercompensatie

Tijdens inspanning dalen de lichaamsreserves (o.a. energie) van het lichaam. Na inspanning heeft het lichaam daarom tijd nodig om te herstellen en de reserves weer aan te vullen. Een inspanning die goed gedoseerd is met betrekking tot duur en intensiteit en een voldoende lange rustperiode zorgen voor een herstel dat hoger uitkomt dan de beginsituatie voor de inspanning. De rustperiode betekend niet dat het paard stil moet staan, maar kan ook “actieve rust” zijn. In de humane trainingsleer wordt dit ‘supercompensatie’ genoemd, dit principe is schematisch weergegeven in figuur 3.2.

Indien nieuwe trainingsmomenten goed getimed worden, ontstaat een stijgende curve. Te vroeg getimede trainingsmomenten zorgen voor een dalende curve. Van Beckhoven stelt dat de optimale tijd tussen trainingsprikkels 72 uur is32.

Het bovenstaande principe is afkomstig uit de humane trainingsleer. Het is niet bekend in hoeverre supercompensatie bij paarden voorkomt en is dus ook niet wetenschappelijk bewezen. Er is geen manier bekend om op objectieve manier de tijdsduur van de verschillende fasen, training, herstel, supercompensatie en terugval, vast te stellen25. Van Beckhoven geeft aan dat een minimum van 72 uur tussen trainingen nodig is voor supercompensatie32.

### Overtraining

Bij de mens wordt overtraining gedefinieerd als prestatieverlies terwijl wel intensief getraind wordt. Hoewel het duidelijk is dat bij mensen overtraining voorkomt en paardentrainers aangeven hetzelfde fenomeen bij
paarden te hebben waargenomen, is overtraining nog niet wetenschappelijk aangetoond bij paarden.23

Overtraining van een paard kan leiden tot21, 25:

slechte voeropname stijve spieren luchtweginfecties verminderd presteren | geïrriteerdheid hoge hartslagfrequentie futloosheid verhoogd cortisol niveau

Behalve prestatieverlies is ook sprake van een dalende VO2MAX, echter kunnen in het bloed geen veranderende waarden worden aangetoond die overtraining aantonen. Overtraining is een onbalans van training en herstel, inspanning en inspanningscapaciteit, stress en stresstolerantie. Verkeerde voeding kan bijdragen aan overtraining21. In figuur 3.3 geeft de rode lijn overtraining aan. Te zien is dat een nieuwe trainingssessie te vroeg in het herstelproces is gestart.

## Standard Exercise Test

Standaard functieproeven helpen bij het objectief meten van de conditie van het paard. Voor goed vergelijkbare uitkomsten is het belangrijk de functieproeven zoveel mogelijk te standaardiseren. De slagingskans van een standaard functieproef wordt vergroot door:

- herhaalbaarheid van de proef onder dezelfde omstandigheden;
- gewenning van het paard aan de omstandigheden;
- zorgvuldige registratie.

Bij een standaard functieproef wordt gezocht naar een verband tussen arbeid en hartslagfrequentie, arbeid en bloedlactaatwaarde of alle drie. De proef kan bestaan uit een bepaalde hoeveelheid arbeid, bijvoorbeeld 1600 meter galopperen of uit een stapsgewijs opgebouwde proef, bijvoorbeeld 400 meter stap, 400 meter draf, 400 meter galop. Op een vooraf bepaald meetpunt wordt na de arbeid de hartslagfrequentie gemeten of een bloedmonster genomen. Bij een stapsgewijze proef wordt tijdens en na de arbeid regelmatig de hartslagfrequentie geregistreerd en/of een bloedmonster genomen na de arbeid.25

Standaard functieproeven kunnen zowel in praktijksituaties als op de loopband worden uitgevoerd. Beide situaties hebben voor- en nadelen. Bij praktijksituaties zijn o.a. effect van weersomstandigheden, bodemkwaliteit en ruiter van belang. Standaardfunctieproeven op een loopband hebben als voordeel dat de
herhaalbaarheid groot is en dat tijdens de proef gemakkelijk metingen kunnen worden uitgevoerd. Een nadeel is dat op de meeste locaties geen loopband beschikbaar is. Een ander nadeel is dat de resultaten op de loopband niet altijd vergelijkbaar zijn met de prestaties in praktijksituaties. Dit heeft onder andere te maken met de bodem waarop het paard loopt.21

Het is belangrijk om bij standaard functieproeven bepaalde onderdelen constant te houden. Hierbij gaat het om het constant houden van:

- warm-up routine voor aanvang van de test;
- ratio en afstand van versnelling tijdens de inspanning;
- testafstanden of –tijden;
- snelheden tijdens inspanning;
- tijd na inspanning waarop bloedafname wordt gedaan;
- activiteiten na inspanning;
- bodem van de piste;
- zo weinig mogelijk veranderingen
  in optuiging, verzorging, etc.;
- weersomstandigheden21.