## 1.5 Vier grote families van paracriene factoren

Paracriene factoren zijn sterk evolutionair geconserveerd. Dat betekent dat deze factoren sterk overeenkomen tussen soorten, relatief lange tijd onveranderd zijn gebleven en daarmee zijn behouden tijdens de evolutie. De factoren die aanwezig zijn bij bijvoorbeeld Drosophila melanogaster, het fruitvliegje, zijn ook aanwezig bij de mens. Een groot deel van onze huidige kennis van deze factoren en hun signalering stamt dan ook uit onderzoek in dit modelorganisme. De meeste paracriene factoren kunnen worden gegroepeerd in vier grote families op basis van hun structuur. Deze families zijn: de fibroblast growth factor (FGF) familie, de Hedgehog (HH) familie, de Wingless-int (WNT) familie en de transforming growth factor beta (TGF-β) superfamilie. Elk van deze families bevat vele structureel gerelateerde eiwitten met een veelzijdigheid aan biologische functies, zowel tijdens de embryonale ontwikkeling als in de stadia van het leven daarna. De eiwitten binnen een familie kunnen ofwel specifieke, ofwel overlappende functies hebben. Een aantal voorbeelden van functies is weergegeven in tabel 1.1. Verschillende leden uit de families van paracriene factoren zullen aan bod komen bij het bespreken van onderdelen van de morfologische embryonale ontwikkeling.

Tabel 1.1 Voorbeelden van biologische functies van de 4 hoofdfamilies van paracriene factoren tijdens de embryonale ontwikkeling.

Fibroblast groei factoren (FGF) | Hedgehog eiwitten (HH) | Wingless eiwitten (WNT) | Transforming groei factoren (TGF-β)
Angiogenese | Inductie en patroonvorming in de neurale buis | Ontwikkeling van de middenhersenen | Botvorming
Axon uitgroei | Links-rechts asymmetrie | Differentiatie van de somieten | Links-rechts asymmetrie
Mesoderm differentiatie | Darm regionalisatie | Differentiatie van het urogenitaalsysteem | Afbraak 'eileiders' in man