## 1.2 Inductie en paracriene factoren: van celsignalering naar

## differentiatie

De eerste embryonale ontwikkelingen en veel opvolgende vormveranderingen worden aangestuurd door eiwitten. Deze eiwitten worden afgegeven door een bepaalde groep cellen en worden vervolgens ontvangen door een andere groep van cellen. Deze manier van signaaloverdracht wordt inductie genoemd. Het eerste type cellen wordt de inducer (veroorzaker) genoemd, het tweede type cellen de competente responder (beantwoorder). Een voorbeeld van inductie is de vorming van de ooglens. De ooglens ontstaat doordat de onderliggende oogbeker, de toekomstige retina (netvlies), signalen afgeeft.

In het algemeen geeft de inducercel specifieke eiwitten af die vervolgens binden aan een receptor (ontvanger) op het celoppervlak van de competente responder (figuur 1.1). Deze receptor steekt door het celmembraan heen en is dus de verbinding tussen het extra- en het intracellulaire domein (extra: buiten, intra: binnen, cellulair: van de cel). De transmembraanreceptor kan op deze manier het signaal van de eiwitten die door de inducer cel zijn afgegeven, omzetten binnen de respondercel. Wanneer het eiwit bindt aan de receptor (stap 1) en als het eiwit de receptor activeert (stap 2), treden er allerlei vormen van intracellulaire signaaloverdracht (stap 3) op, aangegeven met sterren in figuur 1.1. Een belangrijke vorm van signaaloverdracht binnen de cel vindt plaats door middel van het binden van één of meerdere fosfaatgroepen. De geactiveerde receptor bindt deze fosfaatgroep(en) aan andere specifieke eiwitten. Door deze modificatie, fosforylering genoemd, verandert de activiteit van de eiwitten. Hierdoor worden ze op hun beurt weer in staat gesteld een volgend eiwit te beïnvloeden. De inducercel kan op deze manier het gedrag van de respondercel beïnvloeden. Dit gebeurt in de brede zin van het woord. Het veranderde gedrag kan zich uiten in een veranderde celdeling, in veranderde genexpressie of bijvoorbeeld in veranderde celmotiliteit (beweging) van de responder cel (stap 4).