## 7.2 Ontwikkeling en functie van de placenta

De placenta (moederkoek) is de sterk doorbloede structuur in de wand van de baarmoeder tijdens de zwangerschap van zoogdieren. Er is nauw contact tussen het moederlijke bloed en dat van de foetus zodat voedingsstoffen, afvalstoffen en hormonen uitgewisseld kunnen worden.

## 7.2.1 Ontwikkeling van de villi

Aan het begin van de derde week na de bevruchting verandert de vorm van de cytotrofoblast. Er worden als het ware kolommen van cytotrofoblastcellen gevormd, die bedekt worden met syncytiotrofoblast. De kolommen worden primaire villi genoemd. In het centrum van deze villi dringen extraembryonale (chorionplaat) mesodermcellen binnen. Zij gaan de kern vormen van de villi, die vanaf dit stadium secundaire villi worden genoemd. Aan het einde van de derde week na de bevruchting ontstaan uit groepjes (clusters) mesodermcellen in de secundaire villi, bloedvaten (capillairen). De villi hebben nu hun definitieve vorm en worden tertiaire of definitieve villi genoemd (figuur 7.7).

Ondertussen ontstaan op dezelfde wijze in de chorionplaat en de hechtsteel ook capillairen. De capillairen in de villi maken contact met de capillairen in de chorionplaat en de hechtsteel. In het zich ontwikkelende embryo ontstaan eveneens bloedvaten. De bloedvaten van de hechtsteel zoeken contact met het bloedvaatstelsel van het embryo. Wannneer aan het begin van de vierde week na de bevruchting het hart van het embryo begint te kloppen (zie ontwikkeling van de hartbuis), wordt het embryo, via het stelsel van bloedvaten dat in contact staat met de bloedvaten in de villi, van voedingsstoffen en zuurstof voorzien uit het bloed van de moeder. Het moederlijk bloed stroomt via de spiraalarteriën in de lacunae (figuur 4.1) die de villi omgeven (figuur 7.8 en zie ook 7.2.3 ‘Moederlijke zijde van de placenta’ hieronder).

Tegelijkertijd vermenigvuldigen de cytotrofoblastcellen zich en groeien over de syncytiotrofoblast heen, omgeven de hele trofoblast en vormen de buitenste cytotrofoblastschil. Hierdoor komen de cytotrofoblastcellen tegen de cellen van het endometrium te liggen en hechten de chorionzak stevig aan het endometrium vast. De endometriale cellaag die de chorionzak omringt wordt decidua genoemd (figuur 7.8).

## 7.2.2 Ontwikkeling van chorion frondosum en decidua basalis

In de daarop volgende weken ontwikkelen de villi aan de embryonale pool (chorion frondosum, figuur 7.8 en 7.9) zich steeds verder waarbij de laag cytotrofoblasten geleidelijk dunner wordt. De villi aan de niet-embryonale pool (chorion laeve, figuur 7.9) verdwijnen. Ook in de decidua is er nu een verschil zichtbaar tussen de decidua die grenst aan het chorion frondosum en die grenst aan het chorion laeve. Aan de kant van het chorion frondosum zijn de cellen groot en bevatten veel lipiden en glycogeen. Deze laag, de decidua basalis of deciduale plaat, is hecht verbonden met het chorion frondosum (figuur 7.8 en 7.9). De decidua die over de niet-embryonale pool ligt wordt decidua capsularis genoemd, omdat deze laag geleidelijk verder uitgerekt wordt en degenereert (figuur 7.9). Bij het toenemen in grootte van de amnionholte komen het chorion laeve en de decidua capsularis tegen de wand van de uterus (die niet bij de implantatie van de blastula was betrokken, decidua parietalis) te liggen en vergroeien hiermee. Samenvattend is het enige deel van het chorion dat deelneemt aan de gaswisseling en nutriëntenoverdracht tussen moeder en embryo/foetus het chorion frondosum, dat tenslotte samen met de decidua basalis de placenta vormt (figuur 7.8 en 7.9). Aan het einde van de foetale periode heeft de placenta de vorm van een schijf met een diameter van 15-25 cm. De dikte is 3-4 cm en het gewicht is 500-600 gram.

## 7.2.3 Moederlijke zijde van de placenta

Uit iedere primaire villus ontstaat één foetale uitwisselingseenheid, die cotyledon genoemd wordt. De 15-20 cotyledonen ontvangen het bloed uit de spiraalarteriën in het endometrium van de uterus. Ieder cotyledon wordt gevuld door 80-100 spiraalarteriae. In de cotyledonen bevinden zich intervilleuze ruimten (afkomstig van de lacunae in de syncytiotrofoblast waarin de chorionvilli van de foetale zijde zijn ingegroeid). De cotyledonen worden van elkaar gescheiden door septa van de decidua basalis. De spiraalarteriën penetreren de decidua basalis alvorens zij leeg kunnen stromen in de intervilleuze ruimten (figuur 7.8). Door de druk in de arteriae wordt er met kracht bloed in de intervilleuze ruimten gepompt. Hierdoor worden de chorionvilli gedrenkt in geoxygeneerd (zuurstofrijk) bloed. Er kan dan gasuitwisseling en nutriëntentoevoer en afvoer van afvalproducten plaatsvinden. Wanneer de druk in de intervilleuze ruimten daalt en zuurstof aan het bloed is onttrokken, zullen de intervilleuze ruimten geleegd worden, omdat het gedeoxygeneerde bloed wordt afgevoerd via de venae in het endometrium. Het totale volume van de intervilleuze ruimten is 150 ml. Deze worden 3 tot 4 keer per minuut van nieuw geoxygeneerd bloed voorzien. De totale oppervlakte van de chorionvilli, waar de uitwisseling van gassen, nutriënten en afvalproducten plaatsvindt, is 4 tot 14 m2.

## 7.2.4 Functie van de placenta

Behalve de reeds genoemde uitwisseling van bloedgassen, nutriënten en afvalproducten tussen de moederlijke en foetale bloedstromen, produceert de placenta een aantal hormonen die belangrijk zijn voor de voortzetting van de zwangerschap.

Aan het begin (eerste twee maanden) van de zwangerschap produceert de syncytiotrofoblast humaan choriongonadotrofine (hCG). Dit hormoon speelt een rol bij het in stand houden van het corpus luteum in de eerste maanden van de zwangerschap. Na een zwangerschapsduur van vier maanden produceert de placenta voldoende progesteron om de productie volledig over te nemen van het corpus luteum. Behalve progesteron produceert de placenta in toenemende hoeveelheden oestrogenen, vooral oestriol. Beide stimuleren de groei van de uterus en de ontwikkeling van borstklieren van de moeder. Vlak voor het einde van de zwangerschap bereikt de productie van oestrogenen een maximum.

Door de placenta wordt ook somatomammotropine (voorheen placentalactogeen genoemd) geproduceerd. Dit is een groeihormoonachtig product. Het bevordert de extractie door de foetus van glucose uit het moederlijk bloed. Ook bevordert het de borstontwikkeling voor de melkproductie.