## 6.1 Embryonale krommingen

Terwijl het embryo zich ontwikkelt, ontstaan tegelijkertijd een drietal extra-embryonale holten: de amnionholte, de dooierzak en de chorionholte. De amnionholte bevindt zich aan de dorsale zijde van het embryo, de dooierzak aan de ventrale zijde en de chorionholte omgeeft het hele embryo. Vanaf de vierde week begint het embryo van vorm te veranderen: de platte drie-lagige kiemschijf wordt een meer cilindrisch embryo vanwege de longitudinale en transversale krommingen die optreden als gevolg van embryonale groei, vooral van de neurale buis (het toekomstige zenuwstelsel). Deze krommingen vinden gelijktijdig plaats en zijn geen afzonderlijke opeenvolgende gebeurtenissen. De amnionholte neemt ook toe in omvang; de grootte van de dooierzak blijft gelijk. De amnionholte groeit in de vierde week als een paddestoel of ballon uit over het embryo. De relatief stijve dorsale structuren zoals de chorda dorsalis, de somieten en de neurale buis zorgen ervoor dat de kromming met name plaats vindt aan de dunne, flexibele buitenrand van de drie-lagige kiemschijf. De chorionholte is op dit moment nog steeds de grootste extra-embryonale holte. Verdere expansie (uitdijing) van de amnionholte in de daaropvolgende weken zorgt ervoor dat de vliezen van de amnion- en chorionholte bij de twaalfde week van de ontwikkeling tegen elkaar aan komen te liggen. Vanaf dit stadium is er dus geen sprake meer van een chorionholte, alleen van de chorionvliezen.

Kromming van het embryo vindt plaats zowel over de longitudinale (lengte) as (van kruin naar staart/stuitje) als over de laterale (zijwaartse) as. In figuur 6.1 zijn deze krommingen weergegeven in lengte- en dwarsdoorsneden van opeenvolgende ontwikkelingsstadia. Ten gevolge van de longitudinale kromming, in combinatie met expansie van de hersenblazen, wordt het uiterst craniale deel van het embryo, inclusief het buccofaryngeale membraan (figuur 5.2) en het hartprimordium, gestuwd naar een ventrale positie. Aan de caudale zijde wordt op een vergelijkbare manier het cloacale membraan (figuur 5.2) en de hechtsteel naar ventraal gestuwd. De hechtsteel komt hiermee samen met de dooierzaksteel. De laterale kromming zorgt ervoor dat de twee bladen van het laterale plaat mesoderm, namelijk het pariëtale (wandstandige) en het viscerale (orgaanstandige) blad, in ventrale richting worden gestuwd en daar fuseren (samensmelten), met uitzondering van de navelstreng. De ruimte tussen deze twee bladen was in eerste instantie continu (aaneengesloten) met de extra-embryonale chorionholte, maar is nu afgesnoerd en onderdeel van het embryo. Nu wordt het intra-embryonaal coeloom (lichaamsholte) genoemd. Later splitst het diafragma (middenrif) het coeloom in een thoracaal (borst) en een abdominaal (buik) deel. Ook het ectoderm fuseert aan de ventrale zijde. Het hele oppervlak van het embryo is nu dus bedekt met ectoderm, behalve bij de navelstreng. Tot slot wordt het endoderm afgesnoerd van de dooierzak en vormt de darmbuis. Het endoderm en de dooierzak staan alleen nog met elkaar in verbinding ter hoogte van de middendarm. De navelstreng wordt dus gevormd doordat de dooierzak(steel) en de hechtsteel, met daarin de embryonale bloedvaten en de allantois (uitstulping van endoderm in hechtsteel), samengeperst worden aan de ventrale zijde van het embryo door de geëxpandeerde amnionholte.