5.2 Specificatie van de drie kiemlagen

Na de gastrulatie is het embryo drielagig geworden. Uit de drie kiemlagen ontstaan vervolgens verschillende embryonale structuren. Daarnaast wordt een aparte groep van cellen gespecificeerd in de epiblast, namelijk de primordiale (oergeslachts) cellen. Deze toekomstige zaad- en eicellen, behoren dus niet tot één van de drie kiemlagen (tabel 5.1).

 

Tabel 5.1 Afgeleide structuren van de drie kiemlagen: endoderm, mesoderm en ectoderm. De primordiale ­geslachtscellen vormen een aparte groep van cellen en behoren niet tot één van de drie kiemlagen.

Endoderm Mesoderm Ectoderm Primordiale geslachtscellen
Darm Spieren Zenuwstelsel Oöcyten
Lever Botten Neurale lijst cellen Spermatozoa
Alvleesklier Nieren Huid  
Longen Geslachtsorganen Haar  
Schildklier Bloedvaten Zweetklieren  
Galblaas Bloed    

 

Zoals eerder genoemd, ontstaat uit het endoderm het spijsverteringskanaal met de daarvan afgeleide organen zoals de longen, lever en alvleesklier. Uit het ectoderm ontstaat enerzijds zenuwweefsel en anderzijds de epidermis (opperhuid) en afgeleiden daarvan, zoals haren en zweetklieren. De rest van het embryo wordt gevormd uit het mesoderm. Hierin zijn, naast de chorda dorsalis, drie subtypen te onderscheiden met ieder een eigen groep van afgeleide structuren. Vanaf de middenas (axiaal) naar de zijkant (lateraal) geredeneerd, zijn dit het paraxiale mesoderm (para: naast de middenas), intermediaire mesoderm (‘in het midden’) en laterale mesoderm (‘aan de zijkant’). Deze terminologie verwijst naar de platte drielagige kiemschijf (figuur 5.2). Wanneer het embryo kromt in de vierde week, door o.a. de expansie van de amnionholte, zullen het laterale en intermediaire mesoderm aan de ventrale zijde komen te liggen en het axiale en paraxiale mesoderm aan de dorsale zijde (zie hoofdstuk 6).

Figuur 5.2 Ontwikkeling en positie van de verschillende onderdelen van het mesoderm. (A) Dorsaal aanzicht van de drielagige kiemschijf met het buccofaryngeale en cloacale membraan aan, respectievelijk, de craniale en caudale zijde. De pijlen geven de migratie weer van de vier verschillende onderdelen van het mesoderm. Vanaf de middenlijn beschouwd zijn dit: het axiale, het paraxiale, het intermediaire en het laterale mesoderm. In het dorsale aanzicht waarbij de ectodermlaag verwijderd is (B) en in de dwarsdoorsneden (C en D) zijn deze onderdelen naast elkaar te zien.

Op twee plaatsen in het embryo liggen het ectoderm en endoderm tegen elkaar aan: het buccofaryngeale membraan en het cloacale membraan, zie figuur 5.2. Het axiale mesoderm, de chorda dorsalis, speelt een belangrijke rol bij de eerste ontwikkeling van het zenuwweefsel en van het paraxiale mesoderm. In het latere leven blijft deze structuur bestaan in de tussenwervelschijven maar speelt verder geen rol van betekenis. Het paraxiale mesoderm ontwikkelt zich tot de oersegmenten, de somieten. Bij de mens worden 44 paar somieten gevormd, opeenvolgend op de lichaamsas. De individuele somieten vallen vervolgens uiteen in drie onderdelen: het dermatoom, het myotoom en het sclerotoom. Uit het dermatoom ontstaat onderhuids bindweefsel, uit het myotoom rug- en skeletspieren en uit het sclerotoom de wervels, al dan niet met een rib. Hierover lees je meer in hoofdstuk 6. Het menselijk lichaam is dus opgebouwd uit segmenten, ook al zie je daar aan de buitenzijde niks meer van. Het volgende subtype mesoderm, het intermediaire mesoderm, differentieert tot het urogenitaal stelsel. Dit systeem omvat enerzijds de nieren en afvoerbuizen hiervan (‘uro’) en anderzijds de geslachtsorganen (teelballen en eierstokken; ‘genitaal’). Tot slot, het laterale plaat mesoderm. Hieruit ontstaat enerzijds het vasculaire systeem, het hart en de bloedvaten. Anderzijds splitst het laterale mesoderm in twee bladen, het zogenaamde viscerale (orgaanstandige) blad en het pariëtale (wandstandige) blad. Het viscerale blad zorgt voor de bekleding van de organen en het pariëtale blad zorgt voor de bekleding van de lichaamsholte.