## Theorie

Belangrijke ecologische begrippen in verband met ecosystemen zijn: populatie, nis en habitat.

Populatie
Ieder organisme behoort tot een populatie. Een populatie is een groep planten of dieren van dezelfde soort in een bepaald gebied. Voorbeelden van populaties zijn: alle spitsmuizen in een tuin, alle velduilen in Nederland, alle boterbloemen in een weiland, alle eekhoorns in een bos of alle konijnen in een duingebied. Ecosystemen worden gekenmerkt door de populaties die erin voorkomen. Afhankelijk van het type ecosysteem kunnen veel populaties naast elkaar leven. Het woord populatie is afgeleid van het Latijn (populus = volk). Het woord is terug te vinden in gepeupel, populair, people (Eng.) en peuple (Fr.).

Ecologische nis
Elke planten- of diersoort heeft een functie in het ecosysteem waar hij leeft. De functie van een soort in een ecosysteemnoem je de ecologische nis. De ecologische nis van veldmuizen bijvoorbeeld is voedselbron zijn voor predatoren (o.a. uilen) en eter zijn van planten en zaden. De ecologische nis van een paardenbloem is het vormen van organische stof door fotosynthese en voedsel zijn voor dieren als slakken, konijnen en insecten. Je kunt zeggen dat de nis als het ware het 'beroep' van de soort is.

Habitat
De plaats waar een soort leeft, noem je de habitat. Je kunt hiervoor ook de termen leefomgeving of leefgebied gebruiken.

De populatiedichtheid is het aantal individuen per oppervlakte-eenheid (op het land) of per volume-eenheid (in het water) op een bepaald tijdstip. De populatiedichtheid vertoont in de loop van de tijd schommelingen, onder invloed van de omgevingsfactoren. De minst gunstige factor (bijvoorbeeld heel weinig voedsel) bepaalt hoe groot de populatie is. Je noemt dit de beperkende factor en dit kan zowel een biotische als een abiotische factor zijn.

Bij populatieonderzoek moet je op de hoogte zijn van het aantal individuen, van de beperkende factoren en van het gedrag van de onderzochte soort. Eén keer tellen geeft je weinig inzicht, het kan zelfs een totaal verkeerd beeld geven. Je zult langere tijd achtereen een populatie moeten onderzoeken voordat je er iets over kunt zeggen.

Je kunt vier factoren meten bij populatieonderzoek:
1. Geboortecijfer: het aantal jongen dat per jaar geboren wordt. Het geboortecijfer hangt van de soort af. Vossen krijgen gemiddeld 4 jongen per jaar, muizen per maand gemiddeld wel 5. Bovendien zijn omgevingsfactoren van invloed. Een gunstig jaar (vroege, warme lente en veel voedsel) heeft veel invloed op het aantal grootgebrachte jongen.
2. Sterftecijfer: het aantal dieren dat per jaar doodgaat; hier kunnen tal van omgevingsfactoren de oorzaak van zijn.
3. Emigratie: het aantal dieren per jaar dat wegtrekt en niet meer terugkomt.
4. Immigratie: het aantal dieren per jaar dat van elders komt en zich blijvend vestigt.

Populatieonderzoek

Populatie-onderzoek bestaat voor een groot deel uit tellen, gedurende een langere periode. De manier waarop je telt, hangt af van de soort en de aard van het ecosysteem (opbouw, leeftijd, samenstelling, enzovoort).

Hieronder staan drie methoden:
1. Telling van de hele populatie
Dit is mogelijk bij kleine populaties waarvan de individuen goed te onderscheiden zijn. Voorbeelden: bomen en grote zoogdieren in Afrikaanse wildparken kun je tellen door over het gebied te vliegen en foto's te maken. Indirect kan ook: het aantal paren zangvogels in de broedtijd wordt op grond van hun gezang vastgesteld.

2. Telling van een steekproef
Van bijvoorbeeld planten en insecten wordt het aantal individuen op een bepaald (klein) oppervlakte geteld. Zo kun je ook het aantal bacteriën, kleine planten en dieren in een hoeveelheid bodem of water (inhoud) tellen. Om een betrouwbaar resultaat te krijgen, doe je hetzelfde op een aantal andere plaatsen in het ecosysteem.
Uit het gemiddelde aantal individuen in de steekproeven kun je de populatiedichtheid berekenen. Een variant op deze methode is het lopen van een vaste route door een gebied en te tellen hoeveel individuen van een soort je onderweg langs je route ziet. Zo worden vlinders vaak geteld.

3. Vangen, merken en terugvangen
Niet alle dieren blijven netjes op hun plaats.
Het aantal bosspitsmuizen in een bepaald gebied ('s nachts actief) bijvoorbeeld kun je als volgt bepalen:

- plaats een aantal vallen
- merk de gevangen dieren en laat ze weer los
- plaats de vallen na enkel dagen opnieuw
- tel het aantal gemerkte en niet-gemerkte dieren.

Met de volgende berekening is het totaal aantal spitmuizen in dat gebied te bepalen: x : y = o : g.
Daar bij is x = de onbekende populatiegrootte; y = het aantal gemerkte dieren; o = aantal dieren dat de tweede keer is gevangen en g = het aantal teruggevangen gemerkte dieren.

Hieronder is een voorbeeld uitgewerkt. Stel, er worden 20 bosspitsmuizen gemerkt (= y). Bij terugvangen van 18 muizen (= o) zijn er 2 gemerkt (= g). Het aantal bosspitsmuizen in deze populatie is dan (20 x 18) : 2 = 180. Je gaat er dus vanuit dat de verhouding niet-gemerkt / gemerkt van de tweede keer behoorlijk overeenkomt met de verhouding totale populatiegrootte / gemerkt van de eerste keer. Je gaat er bovendien vanuit dat de beestjes die in de val lopen dat de tweede keer net zo makkelijk doen als de eerste keer. Deze methode wordt o.a. gebruikt voor vogels, vissen en nachtdieren.

Wanneer je een populatie goed onderzocht hebt, kun je conclusies trekken over de factoren die erop van invloed zijn. Een sterk vereenvoudigd voorbeeld gaat over ransuilen en muizen. Ransuilen eten voornamelijk muizen. Een populatieransuilen is daardoor sterk afhankelijk van het aantal muizen dat in het ecosysteem voorkomt.
In het eerste jaarvan het onderzoek is er een evenwicht: het aantal muizen is groot genoeg om de ransuilen te voeden.

In het tweede jaaris het muizenaantal door een koude, natte lente dat jaar zó klein geworden dat er uilen van de honger doodgaan en andere wegtrekken (emigratie). Nu kan de muizenpopulatie weer groeien, er worden er minder opgegeten.
Het derde jaaris er een groot aantal muizen en hebben de uilen ook weer volop te eten. Hun populatie groeit behoorlijk, er komen ook nog uilen van elders bij, immigratie dus. Door de vele uilen, maar wellicht ook door de toename van andere muizeneters, neemt de muizenpopulatie weer af en stelt het evenwicht zich weer in, enzovoort.

Dit voorbeeld is een sterke versimpeling van de werkelijkheid, die in een ecosysteem veel ingewikkelder en chaotischer is. In werkelijkheid zijn er natuurlijk veel meer factoren, die de beide populaties beïnvloeden.

Wanneer in de loop van de tijd de populatiedichtheid een schommeling rond een bepaalde zelfde waarde vertoont, noem je dat een biologisch evenwicht. Zie figuur 29a. In bovenstaand voorbeeld zal het biologisch evenwicht van de muizen dat van de uilen sterk beïnvloeden en andersom. In een stabiel ecosysteem met veel verschillende populaties is er sprake van evenzoveel biologische evenwichten (zie ook figuur 29b).

Populatiegroei

Als enkele individuen van een soort bij toeval in een andere omgeving terechtkomen, zullen ze óf verdwijnen óf na verloop van tijd een populatie vormen. Als de milieuomstandigheden gunstig zijn, kan zo'n nieuwe populatie binnen korte tijd heel groot worden. Er zijn geen vijanden, er is genoeg voedsel, en het geboortecijfer is veel hoger dan het sterftecijfer. Zo'n populatie groeit exponentieel. Als je deze groei in een grafiek zet, heeft het eerste deel de vorm van de letter J. Het wordt daarom een J-curve genoemd (zie figuur 30).
Als er weinig of geen natuurlijke vijanden zijn en/of het voedselaanbod is groot, dan leidt een dergelijke toename tot een plaag. In tuinen en parken kunnen onkruiden en slakken een plaag worden; op akkers zijn dat bijvoorbeeld knaagdieren en insecten.

Er komt vaak een abrupt einde aan de plaag door massale sterfte van de plaagorganismen, bijvoorbeeld door voedselgebrek, ziekte of door ongunstige abiotische factoren. Dan neemt de populatiegrootte weer snel af, zoals de stippellijn aangeeft in de grafiek in figuur 30.

Plagen kunnen heel lang stand houden in een gebied zonder natuurlijke vijand (predator of ziekte). Het voedselaanbod is dan nog de enige regulerende factor. Plagen treden wel eens op wanneer wildvreemde soorten in een nieuw leefgebied terecht komen. Deze soorten worden exoten genoemd. Zo werden konijnen, uit Europa geïmporteerd, een plaag in Australië, en vormen driehoeksmosselen van het Amerikaanse continent een plaag in Europese rivieren.

Als er wél voldoende regulerende factoren zijn, ontstaat er geen plaag. Na verloop van tijd is de populatie zo gegroeid dat ze invloed gaat uitoefenen op het ecosysteem. Mogelijke invloeden zijn: er verdwijnen andere soorten die dezelfde ecologische nis bezetten (competitie), er is voedselgebrek of ruimtegebrek, ze gaan zelf als voedselbron dienen, enzovoort.

Door onderlinge competitie en sterfte komt de groei tot stilstand en er ontstaat een biologisch evenwicht. In de grafiek is eerst een exponentieel verloop te zien en daarna een schommeling rond een bepaalde waarde. Deze curve noem je een S-curve.

Een voorbeeld:
Een rozenkweker kweekt één bepaald soort rozen in zijn kassen. De populatie rozen is een monocultuur, want alleen déze soort roos groeit er. De kweker kan de milieuomstandigheden zelf regelen. Dan komt er een bladluis in de kas. Hij treft voedsel in overvloed aan en heeft geen natuurlijke vijanden. Er ontstaat een explosieve groei en de luizen worden een plaag. Bladluizen kunnen zich door een hoge vruchtbaarheid en een korte ontwikkelingsduur heel snel voortplanten. Binnen negen generaties kunnen in theorie ruim 600 miljard nakomelingen ontstaan. Bij 1000 bladluizen per gram is dat 600.000 kg bladluis. In een verwarmde kas gaat deze ontwikkeling het hele jaar door. In de natuur krijgt de bladluispopulatie geen kans om zo exponentieel te groeien. Een volwassen lindeboom in de natuur van 14 meter hoog kan in totaal wel een miljoen bladluizen op z’n bladeren hebben. Daar heeft hij niet veel last van. Er komen veel natuurlijke vijanden op de bladluizen af. De populatiegroei wordt hierdoor op normale waarden gehouden.

In een langer bestaand, stabiel ecosysteem is de populatiegroei van al die soorten in evenwicht. Door een veelvoud van omgevingsfactoren blijft het evenwicht zo'n beetje constant. Belangrijk hierbij is de negatieve terugkoppeling. Als de populatie te groot wordt gaan de soortgenoten elkaar op een of andere manier beïnvloeden. De competitie wordt steeds groter, het voedselaanbod slinkt en de beschikbare ruimte wordt te krap. Er komen allerlei mechanismen binnen een populatie op gang waardoor het aantal weer afneemt. Je kunt dan denken aan kannibalisme (muizen), afname van het aantal nakomelingen per nest, of massale emigratie (lemmingen, sprinkhanen).
De populatiegroei wordt ook bepaald door de draagkracht van het ecosysteem: dat is de maximaal aantal organismen die in dat ecosysteem kunnen leven.